Как устроена пчелиная семья

(К. Фриш ИЗ ЖИЗНИ ПЧЕЛ Перевод с немецкого Т. И. ГУБИНОЙ)

 
Мы уже вкратце упоминали о том, что в пчелиной семье существует «разделение труда». Одни заботятся о чистоте, другие ухаживают за расплодом, строят соты или добывают пропитание. Делались попытки проводить аналогию с разделением труда в человеческом обществе; вспоминали при этом парикмахеров, нянек, строителей и земледельцев. Однако нельзя не заметить существенного различия: человек, который посвящает себя какой-нибудь профессии, занимается ею, как правило, до конца жизни; между тем рабочие пчелы по мере старения обычно много раз меняют род своих занятий.
Для того чтобы исследовать все это более подробно и проследить жизненный путь отдельных особей, выделив их из массы пчел, нужно запастись не только терпением, но и некоторыми техническими приспособлениями.


НАБЛЮДАТЕЛЬНЫЙ УЛЕЙ И НУМЕРАЦИЯ ПЧЕЛ


Пчелиный улей — это темный ящик. Чтобы увидеть его обитателей, надо воспользоваться наблюдательным ульем, в котором соты расположены не обычным образом, один за другим (см. рис. 5), а один рядом с другим в одной плоскости, так что через стекло можно наблюдать за всеми действиями пчел (рис. 34). Чтобы легче распознавать пчел, жизненный путь которых мы хотим проследить, их необходимо пометить, лучше всего — пронумеровать. Это можно сделать при помощи красок, смешанных со спиртовым раствором шеллака.
Рис. 34. Наблюдательный улей со снятыми боковыми ставнями. Через стекло видны соты, расположенные в одной плоскости. Под деревянными планками, образующими переплет рамы, пчелы могут беспрепятственно переходить с сота на сот.
Белое пятнышко на передней части груди (на спинной стороне) означает цифру 1, красное на том же месте — 2, голубое — 3, желтое — 4, зеленое — 5. Эти же цвета на заднем конце груди означают: белый — 6, красный — 7, голубой — 8, желтый — 9, зеленый — 0. Соответственно комбинируя два пятнышка, можно писать двузначные числа. Например, белое и красное на переднем краю груди =12, красное слева впереди и желтое справа сзади = 29 и так далее.
Цветные пятна на брюшке обозначают сотни. Таким образом, при помощи пяти цветов мы можем дойти до обозначения 599, а в случае необходимости еще больше расширить границы такой системы. Преимущество ее состоит в том, что при некотором навыке цветные метки так же легко читать, как обычные цифры; при этом пятнышки, нанесенные светящейся краской, можно даже различать с некоторого расстояния на летящих пчелах.
Ниже будут кратко описаны результаты многолетних наблюдений, сделанных с помощью этого метода.


ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ПЧЕЛ 
В РАЗЛИЧНЫЕ ПЕРИОДЫ ИХ ЖИЗНИ


Жизнь рабочей пчелы от «рождения» до смерти можно разделить на три периода.
В первый период жизни (примерно с 1-го по 10-день) пчела работает внутри улья и называется ульевой пчелой. Ее можно видеть заползающей головой вперед в ячейки, освободившиеся после выхода из них других пчел. Она чистит ячейку и подготавливает ее для откладки нового яйца. Предохраняя ячейки с расплодом от охлаждения, молодые пчелы большую часть времени проводят обычно в бездействии, пребывая на сотах без движения или медленно прогуливаясь по ним. В дальнейшем мы узнаем, что даже этим бездействием они вносят свой вклад в общее благополучие семьи.
Через несколько дней в голове пчелы полностью развиваются те кормовые железы, о которых уже шла речь на стр. 43. С этого времени пчелу можно считать созревшей для выполнения главной задачи первого периода ее жизни — работы в качестве кормилицы. Белковые вещества для кормовых желез поступают из запасов перги, которые в большом количестве поглощаются и перевариваются пчелами-кормилицами, производящими «маточное молочко».
Уход за расплодом доставляет немало хлопот. Для выращивания одной-единственной личинки ухаживающим за ней пчелам приходится посещать ячейку две-три тысячи раз. Если подсчитать, сколько времени затрачивает на это одна пчела-кормилица, то получится, что за все то время, когда она выполняет обязанности «няни», она может вырастить только двух или трех личинок.
К концу этого периода жизни пчела впервые покидает улей и устремляется в ориентировочный полет. Примерно через пять минут она уже снова дома. Но за это время она хорошо осмотрелась и запечатлела местность в своей памяти. Если ее отнести в сторону, она уже найдет дорогу домой с расстояния нескольких сот метров от улья. В дальнейших ориентировочных полетах пчела продолжает знакомиться с местностью; после этого она может перейти к выполнению обязанностей, связанных с пребыванием вне улья.
Рис. 35. Схема развития некоторых важных органов пчелы на разных этапах ее жизни, а. Пчела в первый период жизни — кормовые железы (в голове) в стадии наибольшего развития. б. Во второй период жизни пчелы наибольшего развития достигают восковые железы (в брюшке), в. В третьем периоде жизни кормовые и восковые железы дегенерируют.
Во второй период жизни (примерно с 10-го по 20-й день) кормовые железы пчелы дегенерируют и ее работа в качестве кормилицы заканчивается. Но к этому времени достигают наивысшего развития восковые железы (рис. 35) — основа ее строительной деятельности. Другие функции пчел этого возраста — принимать и перерабатывать приносимый в улей нектар, заполнять им ячейки, а также размельчать челюстями и уплотнять обножки, сброшенные в ячейки пчелами-сборщицами.
В улье нужно поддерживать чистоту, и эта работа связана уже с выходом на волю. Пчелы подбирают всевозможный мусор, а нередко и тела погибших товарищей по улью и, отлетев с ними на некоторое расстояние, бросают свою ношу. В конце этого периода жизни некоторые пчелы берут на себя охрану летка. Они внимательно ощупывают усиками всех входящих пчел, защищают жилище от ос и других грабителей меда и мгновенно бросаются в атаку, если человек, лошадь или иной потенциальный враг слишком приблизится к их поселению*.

* Жало пчелы снабжено маленькими зазубринами, и поэтому, ужалив, пчела уже не может извлечь его из кожи врага. Пчела отрывается, оставляя жало вместе с частью внутренностей брюшка, и в результате этого погибает. Однако это не нелепая жестокость природы, как думают некоторые. Напротив, в этом есть свой смысл. В отрывающейся задней части внутренностей имеется нервный узел, который управляет действием жала, а также ядовитая железа, связь которой с жалом не нарушается. Таким образом, жалящий аппарат оказывается хотя и отделенным от пчелы, но живым. Если жало сразу же не выдернуть, то еще некоторое время яд будет накачиваться в ранку и служить действенным оружием против врага, превосходящего пчелу по силе. Многочисленному пчелиному государству потеря нескольких бесплодных самок не наносит заметного ущерба. Значительно чаще жало применяется против особей того же вида или других насекомых. Оно легко вынимается из их твердого хитинового покрова, в котором не удерживается так прочно, как в эластичной коже позвоночных. Борьба до победного конца против равных себе не заканчивается для пчелы столь трагично.

В третий период жизни (примерно с 20-го дня и до смерти) пчела становится сборщицей. Она вылетает за взятком, чтобы приносить в улей нектар и пыльцу цветов. В плохую погоду, препятствующую вылету, пчелы-сборщицы редко возвращаются к домашним делам. Большей частью они просто дожидаются лучших времен. Поговорка о «трудолюбии» пчел возникла потому, что люди обычно видят только пчел, берущих взяток. Если понаблюдать и за внутренней жизнью улья, очень скоро можно убедиться, как много времени пчелы бездельничают.


ВОЗРАСТ ПЧЕЛ


Читатель может подумать, что пчеле, вступившей в последний период жизни, предстоят многие недели полетов на цветы за взятком. Но это не так. Пчелиная жизнь коротка, и рабочая пчела, которая начала собирать нектар и пыльцу, прожила уже больше половины жизни. Весной и летом редко можно встретить рабочих пчел старше четырех-пяти недель, считая с момента выхода их из ячеек. Многие гибнут еще раньше, так как во время полетов за кормом их ожидает множество опасностей. Таким образом, есть глубокий смысл в том, что этот период находится в конце всей деятельности пчелы.
Иначе обстоит дело с пчелами, которые выводятся в конце лета или осенью. Возраст зимних пчел достигает многих месяцев, так как осенью они могут кормиться запасенной пыльцой, а накопляющиеся в их теле резервы не расходуются, потому что в этот период в семье больше не выращивают расплода. Хорошо питаясь и пребывая в состоянии тихой созерцательности, проводят они зиму. Когда приближается весна и матка возобновляет откладку яиц, у рабочих пчел все еще сохраняется жировое тело, и благодаря хорошо развитым кормовым железам они готовы к уходу за расплодом.
Дольше всех живет матка: она способна выполнять свои материнские обязанности до четырех-пяти лет.


БЕЗУСПЕШНОСТЬ ПОПЫТОК НАРУШИТЬ
РАСПОРЯДОК ЖИЗНИ ПЧЕЛИНОЙ СЕМЬИ


Цикл работ, выполняемых пчелой в течение ее жизни, видимо, находится в прямой зависимости от ее физического состояния. Пчела становится кормилицей, когда у нее полностью развиваются кормовые железы; она переходит к другим занятиям, как только эти железы дегенерируют и выделение «маточного молочка» прекращается; становится строительницей, когда ее восковые железы достигают полного развития. Но действительно ли проявление различных инстинктов определяется просто сроками развития соответствующих органов? Останется ли их последовательность неизменной и в том случае, если в пчелиной семье возникнут несколько иные потребности?
Для решения этих вопросов небольшую пчелиную семью поселили в наблюдательный улей с двумя сотами (А и Б) и с двумя летками, один из которых вначале был закрыт (рис. 36, вверху). В течение восьми недель было занумеровано больше тысячи только что вышедших из ячеек пчел, так что их возраст был точно известен. Однажды всех пчел, находившихся на соте Б, перегнали на сот А. Затем между двумя сотами установили заранее заготовленную перегородку (П), улей повернули на 180° и открыли второй леток (рис. 36, внизу). Молодые, еще не вылетавшие пчелы остались, конечно, на соте А; летные же пчелы в ближайшие предполуденные часы покинули улей и вернулись домой привычным путем, приведшим их на сот Б. Так завершилось разделение семьи на «молодую» в отделении А и «старую» на соте Б. В молодой семье не было пчел-сборщиц. Там не было никого, кто мог бы добывать корм, и его незначительные запасы были быстро израсходованы. Спустя два дня мы увидели печальную картину: часть пчел лежала на полу, умирая от голода, некоторые личинки были вытащены из ячеек и высосаны.
Рис. 36. Поворачивающийся наблюдательный улей для отделения молодых пчел от старых. (Объяснение в тексте. По Г. А. Решу.)
Однако на третий день произошло поразительное изменение. Вопреки всем обычаям за взятком вылетели пчелы, достигшие всего недельного или двухнедельного возраста, и они вернулись домой с ношей. Благодаря полностью развитым кормовым железам они должны были бы стать пчелами-кормилицами. Но решающим фактором оказалось не их физическое состояние, а потребности семьи; в течение немногих дней их железы сжались и зачахли. В это же время в семье со старыми пчелами не хватало пчел-кормилиц. Этот пробел заполнили те пчелы, которые были еще сравнительно молоды, и у этих пчел полностью развитые кормовые железы сохранялись значительно дольше, чем обычно.
В другой семье путем простого вмешательства была изъята большая часть пчел-строительниц, причем семья была поставлена в такое положение, что отстройка новых сотов оказалась крайне необходимой. И соты были построены.


ГАРМОНИЯ РАБОТЫ


В обычных условиях не может быть такого резкого нарушения распорядка жизни, как в описанных выше опытах, но потребности семьи, хотя и в меньшей степени, все же очень изменчивы. В улье бывает то больше, то меньше голодной пчелиной детки; после периода плохой погоды может сразу появиться обильный взяток, для освоения которого резко возрастает потребность в пчелах-сборщицах. При богатом медосборе требуется много пустых ячеек для размещения доставляемого в улей нектара, и поэтому нужда в воске и новых сотах может становиться с каждым днем все острее.
Эти колеблющиеся потребности удовлетворяются в пчелиной семье благодаря тому, что развитие кормовых и восковых желез происходит не строго по схеме, представленной на рис. 35, а с известными отклонениями. Кроме пчел, для которых подошла очередь выполнять какую-то определенную работу, в семье есть и другие, всегда готовые помочь в случае нужды. У какой-то части этих пчел несколько раньше, чем это бывает в среднем, развиваются головные железы, а у другой части — восковыделительные органы, и склонность выполнять ту или иную работу у них меньше согласуется с обычным календарем работ, чем с потребностью момента. Заметить эту потребность — задача бездельников, казалось бы, бесцельно слоняющихся по сотам. Они следят за всем происходящим, суют головы то в те, то в другие ячейки и принимаются за любое дело, если где-то обнаруживается нехватка «рабочих рук». Таким образом, своей гармонией работа пчелиной семьи во многом обязана лентяям. Бездеятельность может быть оправдана, если она не становится основным жизненным принципом.

 

Жизнь пчел похожа на волшебный колодец. Чем больше из него черпаешь, тем обильнее он наполняется. К. фон Фриш. Из жизни пчел

 
 
 
Пчелы — удивительнейшее творение природы. Они появились на нашей планете более 50 млн лет назад. Предки пчел — какие-то до сих пор неизвестные роющие осы — почему-то утратили свои «осиные обычаи» и начали выкармливать личинок пыльцой и нектаром цветков. Так древние пчелы стали опылителями первых покрытосеменных. Цветковые растения вырабатывали специальные сложные приспособления к опылению насекомыми, прежде всего пчелами, а пчелы, в свою очередь, совершенствовали искусство сбора пыльцы и нектара на их цветках и одновременно, становились все более виртуозными опылителями.
В связи с приспособлением к сбору корма на цветках пчелы имеют два основных отличительных признака. Во-первых, их тело густо покрыто длинными, сильно разветвленными волосками — к ним очень хорошо прилипает пыльца, которую пчелы затем счищают ножками. Во-вторых, первый членик задней лапки у большинства пчел значительно расширен и покрыт изнутри густой щеточкой волосков — она служит важнейшим инструментом для соскребания пыльцевых зерен с тела и ножек. Собранная с тела пыльца накапливается в специальных «корзиночках» — густых скоплениях волосков на ножках, нижней стороне брюшка или груди. В «корзиночках» пчела приносит комочки пыльцы в гнездо и там ножками сбрасывает их в ячейку.
Для сбора нектара пчелы пользуются длинным хоботком. Это очень сложное и весьма совершенное устройство, в которое

15. Морфологические признаки медоносной пчелы (по Р. Снодграссу, 1925 г ). 1 — хоботок в выдвинутом положении 2 — верхние челюсти (мандибулы); 3 — усики; 4 — сложный глаз; 5 — простые глазки; 6 — грудь; 7 — крылья; 8 — брюшко; 9 — щеточка задней лапки изнутри; 10 — корзиночка на задней голени; 11 — тазик; 12 — вертлуг; 13 — бедро; 14 — голень; 15 — лапка передней ноги. 16. Важнейшие биологические признаки пчел семейства апид («Жизнь животных», т. 3, 1969 г.). 1 — пчела-сборщица с обножками пыльцы в корзиночках задних голеней; 2 — брюшко пчелы снизу, видны четыре пары зеркалец восковых желез, расположенных вдоль средней линии.

входят две нижние челюсти, нижняя губа и язычок. Нектар пчела набирает в зобик, а в гнезде отрыгивает его на принесенную пыльцу. Каждая личинка развивается в отдельной ячейке, питаясь этим кормом.
Надсемейство пчелиных специалисты разделяют на 9—10 семейств. На Земле в настоящее время существует не менее 20 тыс.
видов пчел. Подавляющее большинство их — одиночные насекомые. Однако в эволюции пчелиных неоднократно возникало социальное поведение, и общественные виды известны в трех семействах этих насекомых: галиктид, антофорид и настоящих пчел.
Все социально наиболее высокоорганизованные пчелы принадлежат к семейству настоящих пчел, или апид. Это подсемейства шмелей, безжалых пчел и медоносных пчел. Виды еще одного подсемейства — эуглоссин — обитают только в тропиках, внешне похожи на шмелей, но обладают очень длинным хоботком. Среди них нет эусоциальных видов, наблюдается лишь субсоциальное и коммунальное поведение.
Апиды отличаются от других пчел тем, что приносят в гнездо пыльцу в форме двух шариков на задних ножках. Пыльцевой шарик, именуемый обножкой, находится в корзиночке, которая представляет собой блестящий овальный участок на внешней стороне задней голени, окруженный длинными торчащими волоска-
 
 
 
 
ми, поддерживающими обножку. Второй характерный признак настоящих пчел — наличие восковых желез, выделяющих воск — основной строительный материал, применяемый апидами. Восковые железы имеют вид овальных блестящих площадочек, так называемых зеркалец, расположенных попарно в передней части сегментов брюшка (с третьего по шестой) и в состоянии покоя прикрытых задними краями предыдущих сегментов (чтобы их увидеть, следует растянуть брюшные сегменты пчелы). У медоносных пчел четыре пары зеркалец на нижней стороне брюшка, у безжалых пчел — столько же, но они находятся на верхней стороне брюшка, а у шмелей зеркальца есть и на верхней, и на нижней стороне брюшка — всего их восемь пар. Воск выделяется на зеркальцах тоненькими пластиночками. Пчела подцепляет эти пластиночки волосками на ножках, разминает их челюстями и пускает в дело.
Из трех подсемейств, входящих в семейство галиктид, эусоциальное поведение характерно только для одного — настоящих галиктов, именно их и называют обычно галиктами. Это обширное подсемейство, включающее свыше 13 родов и распространенное по всему земному шару. Количество видов галиктов трудно определить, поскольку в большинстве районов мира они недостаточно изучены. Можно лишь сказать, что их сотни, ведь только во Франции обитает около 150 видов галиктов, а в Северной Америке описано более 250 видов этих пчел.
Внешне галикты ничем не примечательны. Это мелкие (менее 10 мм в длину), реже среднего размера (до 14—15 мм), довольно невзрачные пчелки. Окраска их обычно черная, часто со слабым металлически-зеленым отливом. Гнездятся галикты в земле, иногда в гнилой древесине. Гнезда разных видов демонстрируют значительное разнообразие архитектуры — от очень простых неглубоких норок до сложных многоячейковых сооружений, уходящих на солидную глубину.
Земляные гнезда большинства галиктов имеют одно входное отверстие, ведущее в почти вертикальный тоннель, разветвляющийся в разных направлениях на галереи. Ячейки удлиненно-овальные, почти горизонтально отходят от галерей. Обычно ячейки расположены тесными группами в нескольких участках гнезда. Некоторые виды галиктов сооружают ячейки очень близко друг к другу, а затем выкапывают почву вокруг. Получается полость и стоящий в ней вертикально «сот» из ячеек с тонкими земляными стенками. Интересно, что сложность гнездостроения никак не связана с уровнем социального поведения. Например, тщательно отделанные «соты» умеют строить как одиночные виды (галиктус квадрицинктус), так и облада-
 

17. Гнездо эусоциального галикта диаликтус зефирус, раскопанное в штате Канзас (США) в середине июля (по С. Батра, 1966 г.). Система тоннелей для компактности разделена ва части, места их соединения отмечены одинаковыми буквами. В гнезде 38 ячеек, используемых пчелами под провизию, яйца, личинки В куколки (содержимое ячеек не нарисовано), В 21 заброшенная ячейка, изображенная густой пунктировкой.

ющие эусоциальным поведением (эвилеусы калцеатус и дуплекс).
Сооружение каждой ячейки — трудное и длительное дело. Сначала пчела ножками и челюстями выкапывает овальную полость. Затем приносит из галереи рыхлую почву и обмазывает ею стенки ячейки изнутри, тщательно утрамбовывая этот слой кончиком брюшка. Потом пчела выделяет из брюшка (из так называемой железы Дюфура) густую клейкую жидкость и размазывает ее по стенкам язычком и лапками, примешивая к ней еще и секрет слюнных желез. Когда обмазка застынет, она превратится в воскоподобную пленку, непроницаемую для воды. Поэтому-то нектар не впитывается из ячейки в землю.
Для наполнения ячейки провизией пчела должна совершить
5—8, иногда больше, рейсов на цветы. Из смоченной нектаром пыльцы она формует овальный, несколько уплощенный «хлебец» такого размера, чтобы личинке его хватило до конца развития (массовое провиантирование), откладывает на него яйцо и запечатывает ячейку снаружи земляной пробкой, не оставляя никаких следов от входа в ячейку на стенке галереи. Яйцо развивается 2— 3 дня, личинка — 4—6 дней. Она съедает хлебец, выделяет накопленные за это время экскременты и окукливается головой ко входу. Через 11 —15 дней появляется взрослая пчела.
Если галикты явно проигрывают рядом с другими общественными насекомыми по своим «внешним данным», то их удивительное поведение исключительно интересно для социобиологии насекомых. Дело в том, что галикты, подобно уже знакомым нам осам-сте-
 
 
 
ногастринам, стоят как бы на пороге эусоциальности. Почти во всех родах этих пчел можно наблюдать все переходы от сугубо одиночных к вполне эусоциальным видам. Эусоциальность возникала среди галиктов многократно, и эти эволюционные процессы у многих видов идут и сейчас. Галикты — реальная модель социальной эволюции, доступная для экспериментального изучения. При этом если тропические стеногастрины — объект весьма экзотический, то галикты обычны в Европе и США, и некоторые их виды очень хорошо исследованы. Но, конечно, совершенно неизученных видов гораздо больше — целый океан работы для будущих ученых!
У всех галиктов зимуют только оплодотворенные осенью самки. Чаще всего они остаются на зиму в материнских гнездах. Весной или в начале лета пчелы приступают к строительным работам. Одни самки улетают и выкапывают собственные норки, другие могут обосноваться в материнском гнезде, образовав коммунальное поселение. У многих видов к загнездившейся в одиночку самке затем могут присоединяться другие пчелы. Значит, при закладке гнезд у этих галиктов нередко возникают парасоциальные группы самок одного поколения. В группах основательниц у некоторых видов (например, эвилеус бимакулятус) все самки, так сказать, «равноправны», имеют развитые яичники и откладывают яйца. Это настоящее коммунальное поселение. У большинства же галиктов только одна, реже две пчелы в группе откладывают яйца, а все прочие не оставляют потомства. Это уже семисоциальное поведение.
Множество галиктов — одиночные виды. У них пчелы разных поколений практически не встречаются друг с другом. В начале лета самка строит гнездо, наполняет кормом несколько ячеек, откладывает в них яйца и погибает еще до появления из куколок своих потомков. У некоторых видов самка остается в гнезде, охраняя его, и какое-то время живет вместе с детьми. Эусоциальность возникает в тех случаях, когда продолжительность жизни основательницы увеличивается: она возобновляет откладку яиц и препятствует размножению своих взрослых дочерей, не покидающих материнского гнезда. Самки эусоциальных видов обычно основывают гнезда весной, раньше, чем самки одиночных видов.
Такую эволюцию мы проследим на примере нескольких видов рода диаликтус, подробно изученных американскими учеными. Известно много одиночных видов этого рода. Наиболее примитивно эусоциальное поведение у диаликтус зефирус и сходных с ним видов. Весной самка-основательница этого галикта строит гнездо и 5—6 ячеек. При закладке гнезда группой самок ячеек бывает больше. В конце мая из куколок появляются молодые пчелы. Среди них есть и самцы. Молодые самки начинают строить новые ячейки и носить туда корм, а их мать откладывает яйца. В это время колония находится в примитивном
эусоциальном состоянии. Однако вскоре многие молодые самки спариваются и откладывают собственные яйца, а в середине июня умирает их мать-основательница.
Теперь в гнезде живут самки-сестры. Почти все они оплодотворены, и примерно половина откладывает яйца, а остальные — бесплодные рабочие. Это уже семисоциальность. Между рабочими и плодовитыми самками-царицами существуют переходные по плодовитости особи. Плодовитые пчелы конкурируют за возможность произвести потомство, стараясь раньше других отложить яйцо в заполненную кормом ячейку и иногда даже поедая чужие яйца. К концу лета гнездо может достичь глубины 50—60 см, в нем насчитывается до 40 разветвлений и до 100 ячеек. Теперь здесь живет около полусотни пчел. Самки, вышедшие из куколок ближе к концу лета, спариваются, но не откладывают яиц и, перезимовав, весной основывают новые гнезда. Царицы диаликтус зефирус лишь в среднем немного больше рабочих пчел, и нередко самая крупная в гнезде пчела может быть рабочей.
Несколько дальше продвинулись по пути эусоциальности диаликтус верзатус и диаликтус имитатус. У этих галиктов царица не всегда погибает в начале лета, она может доживать до осени. Среди потомков основательницы лишь немногие наиболее крупные самки спариваются и откладывают яйца. Самцы в начале лета редки и в основном появляются на последнем этапе развития колонии. Плодовитые самки и рабочие в среднем достоверно различаются по размерам, так что самая крупная пчела в гнезде всегда царица.
Наконец, у диаликтус умбрипенне мы находим уже отчетливый кастовый диморфизм: царицы значительно крупнее рабочих и промежуточных по размерам пчел нет. Основательница всегда доживает до конца теплого сезона. В большинстве гнезд только одна царица, и лишь в 10% колоний их две. Царица никогда не вылетает из гнезда и питается провизией, приносимой рабочими в ячейки. Некоторые рабочие пчелы имеют развитые яичники, но редко спариваются и откладывают яйца. В начале лета из куколок могут выходить лишь единичные самцы. Почти все самцы и все плодовитые самки появляются во второй половине лета, когда новых рабочих в гнезде уже не бывает. Царицы вырастают в крупных ячейках, куда пчелы закладывают больше корма.
Еще более высокой ступени эусоциальности достигли некоторые виды рода эвилеус. У европейской пчелы эвилеус малахурус, например, основательница выращивает первую партию из 6—7 рабочих, которые значительно мельче ее, а затем с их помощью — вторую партию из 19—20 рабочих покрупнее. Рабочие второй партии выходят из куколок в июле и снабжают кормом уже 60—65 ячеек, откуда в конце лета появляются плодовитые самки и самцы. В более южных районах может быть еще
и третья партия рабочих, а вот на севере короткое лето позволяет этому галикту выращивать только одну партию. Предполагается, что на крайнем севере Европы рабочих у эвилеус малахурус вообще нет, т. е. он становится одиночным насекомым. Однако это нужно хорошенько проверить. Рабочие и царицы этого галикта настолько различаются по размерам и деталям строения, что раньше, когда социальность у галиктов еще не была открыта, их относили к двум разным видам!
У достаточно продвинутых в социальном отношении галиктов наблюдается интереснейшая особенность поведения. Пчелы распечатывают ячейки и заглядывают в них, как бы проверяя, как там поживают их личинки. Они убирают из ячеек экскременты и, возможно, даже добавляют личинкам корм. Некоторые эвилеусы вообще не запечатывают ячеек. Такое усиление контакта с расплодом, вероятно, тоже является признаком более высокой социальной организации.
Особняком среди галиктов стоит удивительный европейский вид — галикт окаймленный. Он единственный имеет продолжающийся 5—6 лет цикл развития колонии. Самка-основательница строит весной гнездо из 2—6 ячеек, приносит в них провизию и засыпает вертикальный тоннель, уходя в глубину гнезда. Теперь до следующей весны мы не сможем обнаружить гнезд окаймленного галикта — пчелы в них не подают заметных снаружи признаков жизни. Но тем временем в гнездах растут личинки. Развиваются они поразительно медленно по сравнению с другими галиктами: больше двух месяцев требуется для того, чтобы из куколок вышли пчелы. Это происходит в августе. Среди молодых пчел нет ни одного самца — только самки-рабочие. Они зимуют в гнезде вместе с матерью-царицей.
Следующей весной, в апреле, пчелы восстанавливают вертикальный тоннель и открывают гнездо. Над входом они сооружают земляную «башенку» с отверстием на вершине. Царица больше не покидает гнезда и питается провизией из заполняемых ячеек. Рабочие строят новые ячейки, восстанавливают старые, носят пыльцу и нектар, снабжают провизией 6—17 ячеек, засыпают вход и вертикальный тоннель, а затем умирают, оставляя мать в одиночестве. Царица откладывает яйца в построенные дочерьми ячейки, и в августе из них появляются новые рабочие. Теперь уже их от 6 до 17. Так происходит и в последующие годы. В конце третьего лета в гнезде бывает от 20 до 40 рабочих, в конце четвертого — 50—130. Чем больше пчел в гнезде, тем выше «башенка» над входом.
Пятое лето обыкновенно бывает последним. Перезимовавшие рабочие строят и наполняют кормом от 200 до 400 ячеек. Царица, отложив в них яйца, нередко вскоре умирает, но может дожить до осени. Многие рабочие пчелы в заключительное лето существования колонии имеют развитые яичники и откладывают яйца в некоторые ячейки, из них появляются самцы. Иногда

царица погибает еще раньше, и тогда в гнезде вырастают только самцы — потомки рабочих пчел. В конце лета молодые пчелы открывают гнездо и самцы вылетают, отыскивают другие гнезда окаймленного галикта и проникают в них для спаривания с самками. Самки же гнезд не покидают, после спаривания зимуют, а весной разлетаются и основывают новые гнезда. Изредка на пятое лето самцов не бывает, а все 200—400 самок опять становятся рабочими. Тогда на следующий год они строят уже 500—900 ячеек — настоящий пчелиный город в подземелье! Осенью в нем выходят из куколок сотни самцов и молодых плодовитых самок — будущих цариц.
Окаймленный галикт является чемпионом среди своих сородичей и по численности населения гнезда, и по продолжительности жизни особей: рабочие пчелы живут 12—15 месяцев, а царица — 5—6 лет. Это признаки высокой социальной организации. Но в то же время у него совершенно не развит кастовый диморфизм: царица и рабочие одинаковы по размерам и различаются только поведением и функциями.

(далее см. https://yadi.sk/i/FbZW3mvi3NjnH7 )